Die Fortpflanzung bei Macropodus ocellatus (Rundschwanzmakropode)

Der Dreh- und Angelpunkt

Macropodus ocellatus gehört wie seine Verwandten zu den Schaumnestbauern mit Schwimmeiern.
Die Art unterscheidet sich aber in zwei Punkten im Brutverhalten klar von ihren Verwandten in der Gattung Macropodus indem bei den Rundschwanzmakropoden

1. der eigentliche Bau des Schaumnestes im Wesentlichen auf eine temporäre Ablaichplatzmarkierung
   rudimentiert ist bzw. vollständig ausfällt und
2. Die Eipflege statt verankert in einem Schaumnest in Form von kompakten Eiklumpen erfolgt wie von Herrn Dr. Vierke beschrieben1.
   Dieses konnte ich auch bei meinen Tieren beobachten.

Das Männchen wählt einen Ablaichplatz als Brutrevierzentrum typischerweise unterhalb an der Wasseroberfläche flutenden Strukturen wie Pflanzenteile und baut dort nach z.B. Dr. Vierkes Beobachtungen ein (evtl unvollständiges) Schaumnest1, welches es dann zum Ende des Ablaichens zerfallen lässt. Nach meinen Beobachtungen wird - in der Regel? - von den Männchen nicht mal mehr ein Schaumnest erstellt. Ich konnte keine einzige Beobachtung eines Schaumnestbaues machen, was definitiv nicht an schnell zerfallenden Blasen auf Grund von Wasserparametern lag. Keines der von mir beobachteten Männchen beschäftigte sich überhaupt mit dem Erstellen von Blasen. Das Schaumnest hat also bei dieser Art wahrscheinlich seine Funktion nahezu eingebüßt und wird, wenn es noch erstellt wird wohl als sowas wie ein Nachhall einer ehemals wichtigen Funktion im Verhalten gezeigt. Da damit ein Energieaufwand verbunden ist welcher, wie meine Männchen zeigen, mit keinem Gegenwert mehr verbunden zu sein scheint, dürfte das bei meinen Tieren einzig beobachtbare Verhalten, erst gar kein Schaumnest zu bauen eher das Normalverhalten dieser Art sein. Auch in Mails wurde mir von "sehr spärlichem Schaumnestbau" berichtet.

Unter dem Ablaichplatz trifft sich dann das Männchen mit dem Weibchen, um in einer Umschlingung des Weibchens die entlassenen Schwimmeier zu befruchten. Die befruchteten Eier steigen langsam nach oben an die Wasseroberfläche und werden dort vom Männchen aufgesammelt. Nach der Laichphase lässt das M.ocellatus-Männchen das evtl. als Verhaltensrudiment noch erstellte Schaumnest endgültig zerfallen und sammelt den Laich in einem kompakten Haufen zusammen. Lt. Dr. Vierke werden dazu die Eier mit einem Speichelsekret umhüllt, welches sie zusammenkleben lässt. (Es könnte aber auch sein, dass die Eier eigenständig ein Klebesekret abscheiden?! Gibt's da Untersuchungen zu?)

Auf den genauen Ablauf der Laichphase werde ich in Nestbau und Laichen eingehen. Es befindet sich auch eine Beschreibung unter den Beobachtungen. Als Übersicht zum Höhepunkt der Fortpflanzungsaktivitäten soll es hier reichen.

Der größere Rahmen

Das eigentliche Ablaichen ist zwar der Höhepunkt des Fortpflanzungsverhaltens, ist aber eingebettet in vorbereitende und nachbereitende Handlungsfolgen, die sich über Tageslängen erstrecken können aber definitiv genauso dem Fortpflanzungsverhalten angehören.
Auf dieser Seite gebe ich nun einen Überblick über die Abfolge des gesamten Fortpflanzungskomplexes, wie ich ihn in der Aquarien- und Teichhaltung beobachten konnte. Eine Beschreibung des Beobachtungsaquariums findet sich z.B. unter MOc: Aq:21.03.10, der Teich ist beschrieben unter TP: Schema der Teichanlage. Die meisten Beobachtungen zum größeren Rahmen des Brutverhalten fanden im Teich2-Teil der Teichanlage statt, während die genauen Handlungsabfolgen beim Laichen im Aquarium beobachtet wurden.

Das Brutverhalten bei schaumnestbauenden Labyrinthern wird oft kurzgefasst so charakterisiert:
"Das Männchen verteidigt aggressiv ein Brutrevier mit dem Schaumnest als Zentrum. Ein brutwilliges Weibchen muss durch Demonstration von Demutsgesten und Brutfärbung (bei M.ocellatus hell) die aggressive Abwehr mühsam überwinden, woraufhin es zum Ablaichen kommt." Darüber wird dann auch die oft drastische Beschädigung der Weibchen in den Brutansätzen in Aquarien als natürliches Verhalten begründet.

Diese Charakterisierung ist nach meinen Beobachtungen für Macropodus ocellatus definitiv falsch.
Das Fortpflanzungsverhalten der Rundschwanzmakropoden ist bei ausreichendem Platzangebot geprägt von einer friedlichen, werbenden Kooperation innerhalb eines Paares. Vereinzelt kommt zwar kurzfristig auch schonmal Aggression vom Männchen gegenüber dem Weibchen vor, im Ganzen ist aber jede Aggression nur nach außen gerichtet auf Reviereindringlinge.

Die Handlungen, die in der Literatur als Demutsgesten des Weibchens gegenüber dem Männchen interpretiert werden, das schwanzuntengrichtete Wedeln sind nach meiner Beobachtungen/Interpretation nicht Demutsgesten gegenüber einem aggressiv gestimmten Partner, sondern Werbe-/Begrüßungsgesten die von beiden Partnern der Rundschwanzmakropoden ausgiebig und beidseitig gezeigt werden, also sowohl vom Weibchen gegenüber dem Männchen wie auch umgekehrt und oft gleichzeitig. Bei einem sich einigen Paar werden sie meist wie eine Begrüßung nach Abwesenheit des Weibchens verwendet (beiderseits wohlgemerkt).

Das Fortpflanzungsverhalten insgesamt scheint mir in 5 Phasen einteilbar zu sein, von denen der Höhepunkt, das Ablaichen, zwar die auffälligste aber nur eine ist.
Ich gebe hier eine Übersicht über den prinzipiellen Ablauf und werde auf den entsprechenden spezifischen Seiten dann bei Gelegenheit im Einzelnen auf diese eingehen.

Die Phasen im Fortpflanzungsverhalten bei Macropodus ocellatus

Die einzelnen Phasen können länger oder kürzer, ausgeprägter oder weniger ausgeprägt sein.
Ist nicht genügend Raum verfügbar, können sie ausfallen oder vergröbert verschmelzen, meist unter steigendem Aggressiongehalt wie bei Beobachtungen in Aquarien2.

Die wichtigsten Merkmale der Phasen werden hier erstmal in Tabellenform leicht überschaubar aufgelistet.
Erstens, um den Ablauf besser überblicken und zweitens, um in künftigen Beobachtungen das Schema leichter überprüfen/verbessern zu können.

1. Partnersuche: Werbungsdominiert
   Ziel in dieser Phase ist - soweit nicht sowieso schon ein akzeptierter Partner von der letzten Brut verfügbar ist - einen neuen Brutpartner zu er-Werben. Dieses wird von beiden Geschlechtern aktiv betrieben. Beide Geschlechter zeigen sich in dieser Phase sehr dunkel gefärbt. Das Männchen mal mit Kopfmaske aber auch einfach nur gleichmäßig dunkel.
   Da die Männchen in diesem Zustand aber in der Regel bereits ein Brutrevier erkoren haben sind sie dabei meist ortsgebundener. D.h. sie halten sich in ihrem Revier auf, sehen ein Weibchen, schwimmen darauf zu und bewerben es - eine dunkle Körpergrundfarbe macht die Weibchen für das Männchen zwar attraktiver, aber sie lassen sich auch hinreißen, neutral gefärbte Weibchen anzuwerben. Wichtiger ist dann weniger die Färbung als die Reaktion des Weibchens. Aber es kommt auch vor, dass das Männchen den Revierbezug vollkommen aufgibt und weitschweifig umherwandernd Weibchen bewirbt, um eines zum Mitkommen zu bewegen.
   Die Weibchen - in der Regel bisher unverpaarte - streifen weit umher und man sieht ihnen an der sehr dunklen Färbung schon deutlich an, dass sie auf Partnersuche sind. Sie suchen während des Umherschweifens gezielt Männchen auf, sowohl Männchen ohne Revierbezug als auch solche mit, und werben diese aktiv an - im gleichen Stil übrigens wie die Männchen es umgekehrt bei den Weibchen machen nur eben ohne Kopfmaske -. An Männchen die nicht positiv antworten verlieren auch die Weibchen sofort das Interesse und ziehen einfach weiter. Aber auch wenn das Männchen positiv reagiert, kann es vorkommen, das schon nach kürzester Zeit das Weibchen das Interesse verliert und weiterzieht - dem B-Männchen ging es eigentlich immer so (siehe Beobachtungen) -. Dies ist übrigens eine Asymmetrie zwischen Männchen und Weibchen. Ich konnte nie beobachten, dass ein Männchen, welches ein brutlaunig dunkel gefärbtes Weibchen bewirbt von sich aus aufhörte. Es folgt diesem Weibchen in dieser Partnersuchphase kreuz und quer werbend überall hin, durch jedes Gestrüpp in jede Höhle. Wurde das Werben abgebrochen war es deutlich immer das Weibchen, welches das Interesse verlor und einfach aufhörte positiv zu antworten.
   Weibchen hingegen, die schon mit dem jeweiligen Männchen vorher gebrütet hatten, halten sich meist ziemlich dauerhaft im Großraum des Brutreviers auf. Sind sie zum Zeitpunkt der nächsten Brut wieder brutbereit, so ziehen sie in die Nähe des inneren Reviers und die hier beschriebene Partnersuchphase wird quasi übersprungen.
   Diese Phase dauert so lange an, bis sich ein Paar gefunden hat. Dies erkennt man daran, dass das Werben mit unterschiedlichen sich anbietenden Partnern aufhört.
2. Einstimmen auf Laichen: Werbungsdominiert, reviergebunden
   Nun hat sich also ein Paar gefunden, die Werbepartner wechseln nicht mehr, das Weibchen folgt nun dem Männchen ins Revier und in dem Revierraum wird jetzt mit Unterbrechungen sich gegenseitig weiterbeworben. Das Männchen verlässt den Revierbereich eigentlich nicht mehr, während das Weibchen die Werbephasen immer mal wieder auch durch weiträumiges Umherschweifen, Nahrungssuchen oder ähnliches unterbricht. Irgendwann hält das Weibchen dann in dieser neutralen Tätigkeit inne, wendet sich und schwimmt zügig auch aus 2m oder 3m Entfernung geradlinig auf das Revierzentrum des Männchens zu und zum Männchen zurück, wo sich dann beide wieder wedelnd begrüßen und wieder miteinander Werben. Körperberührungen werden beim Werben und Begrüßen - übrigens auch in der Partnersuchphase und weit ab von Revieren - immer wieder gezielt verursacht, meist in Form aneinander vorbeistreifender Berührungen an beliebigen Körperstellen. Das Umherschweifen wird in dieser Phase immer engräumiger, bis es irgendwann sich auf einen Bereich von 20cm bis 30cm oder so um den künftigen Laichplatz konzentriert.
   Auch in dieser Phase ist die Körperfärbung beider Partner tiefdunkel. Umschlingungen oder Andeutungen dieser Art konnte ich in dieser Phase nie beobachten, dafür aber ein gehäuftes Beieinanderstehen direkt unter dem Laichplatz.
3. Ablaichphase: Ablaichen, Männchen nestzentriert nach innen, Weibchen extrem aggressiv nach außen orientiert
   Die vorige Phase ist abgeschlossen mit Beginn des eigentlichen Ablaichens. Nach meinen Beobachtungen im Teich, aber mit "mikroskopisch" erhöhter Beobachtungsgenauigkeit auch im Aquarium, wird jeder einzelne konkrete Ablaichvorgang immer! vom Weibchen, nie! vom Männchen aktiv eingeleitet. Was ich nie beobachten konnte, sind die in der Literatur sogenannte Scheinpaarungen ohne Eiabgabe, die, gleichsam zur Übung dienend, die Paarungshandlung/Umklammerung aufeinander einspielen. Es gab tatsächlich auch bei meinen Beobachtungen immer mal eingestreute mehr oder weniger angefangene Umschlingungen, die ohne Eiabgabe abgebrochen wurden. Bei jede dieser Umschlingen war aber deutlich zu erkennen, dass es keine übungsmäßige Scheinpaarung war, sondern dass das Weibchen einen Ablaichvorgang einleiten wollte, während das Männchen viel lieber sich mit der "schönen" Ordnung der schon abgegebenen Eier beschäftigen wollte. Manchmal konnte man richtig sehen, wie das Männchen nur halbherzig mitmachte, die Augen halb auf das Nest gerichtet hielt und dann die Umschlingung langsam wieder öffnend mit den Augen auf die zu ordnenden Eier aus der Umschlingung herausglitt nahtlos in das Aufsammeln einiger Eier überging.
   Dieser Art waren die einzigen Umschlingungen ohne Eiabgabe. War das Männchen nicht abgelenkt durch seine Ordnungstätigkeit endete jede Umschlingung in Eiabgabe. Aber wirklich jede, ich konnte sogar Umschlingungen sehen die so locker und wackelig wirkten, dass ich mir sagte, na dass muss doch jetzt fehlschlagen und trotzdem endeten sie ganz normal in Eiabgabe, während richtig schön passende Umschlingungen vom Männchen zugunsten des Eiersammlens abgebrochen wurden. Bei der Aquarienbeobachtung konnte ich mit der Zeit sogar alleine durch beobachten des Männchens und Einschätzen wie wichtig ihm grade das Eiersammeln war, verlässlich voraussagen, ob das Weibchen mit der Umschlingungseinleitung Erfolg haben würde oder nicht. - Das könnte bestimmt ein lustiges Wettgesellschaftsspiel sein -.
   In dieser Phase des Ablaichens ist das Aggressionspotential des Männchens fast Null, es ist voll auf die Eier konzentriert, heller werdend aber weiterhin dunkel gefärbt, während für das Weibchen diese Phase durch maximale Aggression mit einer dazu passenden hell und weit leuchtenden Warnfärbung gekennzeichnet ist. Das Weibchen ist der alleinige und sehr wirkungsvolle Verteidiger des Reviers und zeigt dies in allen seinen Bewegungen in den Ablaichpausen.
4. 1. Nestpflege: arbeitsgeteilte Revierverteidigung, Männchen pflegt Nest
      Irgendwann beendet das Weibchen dann die Phase des Ablaichens, indem es schlicht zu keinem weiteren Ablaichvorgang auffordert. Es hat alle Eier abgegeben. Unter den engen Bedingungen eines typischen Aquariums dunkelt es schon kurz darauf seine hell leuchtende Farbe ab und wird versuchen sich vor dem Blick des Männchens zu verstecken und man beobachtet plötzlich gehäufte Aggressionshandlungen des Männchens gegen das Weibchen, wenn diese auch sehr zurückhaltend sind. Nach den Beobachtungen im Teich ist dieses aber dadurch bedingt, dass das Weibchen im Aquarium jetzt nicht den Innenbereich des Reviers verlassen kann. Im Teich bei genügend Raum entfernt sich das Weibchen in dieser Situation zwar nicht unmittelbar nach ABlaichende aber nach einer kleinen Weile von selbst auf einen Abstand von 40 cm bis 50cm vom Nest ohne dass dazu irgendwelchen Aggressionshandlungen in dem Paar notwendig würden. In dieser Situation, also im Teich, hat das Weichen mit dem Ende des Ablaichens auch nie seine helle Signalfarbe aufgegeben. Es hat sich schlicht mit der Signalfarbe nur ins Außenrevier verlagert wo es nun nur noch mit reiner konzentrierter Revierverteidigung beschäftigt ist. Die Aggressivität, mit der es nun dieser beschäftigung nachgeht ist zwar nicht mehr extrem wie während des Ablaichens aber durchaus eindeutig und sehr Nachdrücklich und umfasst ein Außenrevier zwischen dem Radius von ~50cm und 1.5m bis 2m Radius. Dieses Gebiet wird nun weiträumig durchsucht. Die Signalfarbe wurde im Teich immer bis zum Abend des Ablaichtages beibehalten, dunkelte aber zum Abend hin schon leicht ab. Am nächsten Tag erst zeigten die Weibchen im Teich dann die leicht aufgehellte Normalfärbung, die sie im Aquarium schon kurz nach Ablaichende zeigten. Das Männchen hat in dieser Phase ganz klar nicht viel mit der Brut zu tun. Wenn es keine Fremdfisch zu vertreiben gibt steht es meist eher "gelangweilt" schräg nach oben zur Brut blickend unter dem Nest. Ab und an ordnet es im Nest ein wenig um oder schaut in der näheren Nestumgebung ob Schnecken wegzutragen sind oder ähnliche störende nichtfischige Eindringlinge zu entfernen sind. So konnte ich z.B. auch beobachten, wie ein Männchen durch Anstoßen des Seerosenblattrandes unter Wespen, die dort trinken wollten diese vom Blatt verscheuchte. Wenn das Männchen in der Laichphase keine Spur von Aggresivität zeigte, so ist diese Phase diejenige mit dem höchsten Grad an Verteidigungsaggressivität beim Männchen. Ins Innenrevier eindringende Fremdfische werden in dieser Phase vom Männchen genauso radikal und explosiv überfalllen wie vorher in der Ablaichphase vom Weibchen durchgeführt. Zumeist aber ist dieses eine gemütlich wirkende Phase für das Männchen. Da die meisten potenziellen Eindringlinge schon im Außenrevier vom Weibchen aufgespürt und vertrieben werden. Alle Verteidigung richtet sich nach den Beobachtungen im Teich allerdings nur gegen Fische, die sich in der oberen 20cm bis maximal 30cm tiefen Wasserschicht ins Revier bewegen. Tiefer darf eigentlich jeder Fremdfisch sebst unmittelbar unter dem Nest durch das Revier schwimmen. So war es bei allen Beobachtungen ein normales Bild, dass unter dem Nest regelmäßig Stichlinge auf Nahrungssuche waren. Auch Guppies, wenn sie sich denn überhaupt noch trauten konnten in dieser Tiefe unbehelligt. Oberhalb jedoch wurden sie Überfallartig vertrieben. Am intensivsten richtet sich aber die Vertreidigung sowohl des Männchens wie des Weibchens gegen Artangehöroge Eindringlinge. In dieser Phase kommt das Weibchen auch regelmäßig an die 50cm Innengrenze, dem Männchen einige Zeit scheinbar zuschauend. Das Männchen wendet sich dabei kurz dem Weibchen zu und geht dann seiner normalen Tätigkeit nach. Kommt das Weibchen mal etwas zu nah heran, dreht das Männchen ohne den Körper mitzuwenden den Kopf auf das Weibchen zu. Flossen werden dabei keine gespreizt oder sonstige aggressiv wirkenden Gestiken. Das Weibchen reagiert auf dieses Kopfzuwenden, indem es ein kleines Stück sich entfernt und wieder zuschaut.
   2. Schlupfphase und Nestlarvenpflege: Männchen wird hektisch, schien schlupffertige Eier zu separieren
      ....ToBeCompleted...
5. 1. Betreuung der freischwimmenden Larven: Umplazierungen
   2. Brutpfelegabschluss: Möglicherweise weiträumiger Umzug der Jungfische.

...TBC...

• 1. a. b. Dr. Vierke, J.,
  Fischverhalten beobachten und verstehen,
  , Submitted.
  
• 2. Eigentlich beruhen fast alle üblichen Beschreibungen in der Aquarstikliteratur auf die nicht normalen beengten Bedingungen in Aquarien mit dem entsprechend drastisch überbetonten Aggressionsverhalten zwischen den Geschlechtern.