Zusätzlich zeigen die Hybriden eine auffallende morphologische Änderung, die bisher noch nicht berichtet wurde und die ich sehr interessant finde: Den ununterbrochenen Übergang der Afterflosse in die Schwanzflosse. Solche qualitativen Änderungen könnten in Hybridenschwärmen, die untereinander fruchtbar sind, als eine Prädisposition für eine folgende Radiation wirkenf3.

Nico Röhrs merkt weiterhin die konkave Stirn-Maul-Linie an und wird von der Erscheinung des Fisches stark an Trichogasterinae erinnert. Dieser konkave Stirn-Maul-Linien-Verlauf ist ein nicht unübliches Merkmal, welches in der Variationsbreite der M. ocellatus liegt und vor allem von meinen Tieren aus dem Guangzhou-Wildfangimport vorwiegend gezeigt wurde.
Insgesamt finde ich, dass insbesondere Bild "Lachmann-Makropode, Weibchen" bis auf die ununterbrochene After-Schwanzflosse einem M. ocellatus aus dem Guangzhou-Import zum Verwechseln ähnlich sieht. Die Lachmann-Kreuzungen scheinen mir also stark nach M. ocellatus zu schlagen.

Der Artikel bleibt aber nicht bei den dankenswerterweise publizierten sehr interessanten Beobachtungsfakten stehen, sondern drückt die Überraschung des Autors aus, dass Individuen einer seit langer Zeit isolierten Population derart leicht mit einer anderen Art gekreuzt werden können. Dieses wird wohl auch so manchem Leser verwundernd in den Sinn kommen und ist daher, wie ich finde, ein wertvoller Satz des Artikels, der die Gelegenheit gibt, darauf einzugehen. Der Satz lautet "Bemerkenswert ist auch, dass der M. opercularis auf der Insel Hainan seit einigen tausend Jahren isoliert lebt und trotzdem unter “natürlichen” Teichbedingungen eine artfremde Fortpflanzung anstrebt."

In dem hier ausgedrückten Erstaunen steckt wohl die Erwartung, dass die Kreuzung zwischen artfremden Partnern schwerer hätte sein sollen insbesondere wegen der längeren Isolation der Macropodus opercularis-Population auf Hainan, aus der das Weibchen stammt. Offenbar liegt dieser Erwartung "Artfremde sind schwer kreuzbar" eine Artvorstellung zugrunde, die auf dem Biologischen Artbegriff beruht. Machen wir uns also bewusst, was eine Biologische Art schlagwortartig ist:

Es ist eine Gruppe von Populationen, die eine potentielle Fortpflanzungsgemeinschaft bildet und von anderen Populationen durch Genflussbarrieren getrennt ist. Biologische Arten sind also konkrete Populationen. Die Barrieren müssen dabei in den Individuen der Populationen liegen4, 5.

Äußere Isolationsfaktoren wie Gebirge usw. spielen in der Definition keine Rolle, genauso wenig wie äußere Ähnlichkeiten unter den Individuen. Aus diesem Begriff der Biologischen Art resultiert wohl obige Erwartung, es müsse schwer sein, zwei Individuen aus unterschiedlichen Arten zur Paarung zu bringen.

Es ist richtig, dass Individuen unterschiedlicher Biologischer Arten (ab jetzt nur noch kurz "Arten") reproduktiv getrennt sein müssen. Wäre das nicht der Fall, wären es nicht zwei unterschiedliche Arten, dann gehörten sie zur selben Art. Die Trennung entsteht durch Genflussbarrieren. Das sind Inkompatibilitäten zwischen den Individuen, die verhindern, dass es zum regelmäßigen Genfluss zwischen den Populationen kommt. Solche Inkompatibilitäten (Genflussbarrieren) kann man zur Übersichtlichkeit gruppieren:

Präzygotische Barrieren

sind Inkompatibilitäten, die verhindern, dass es zur Verschmelzung einer Ei- und Samenzelle kommen kann.

Beispiele:

1. Inkompatibilitäten im Paarfindungs- bis Paarungsverhalten
2. Inkompatibilitäten mechanischer Natur während der Paarung
3. Inkompatibilitäten zwischen Ei- und Samenzellen

Postzygotische Barrieren

sind solche, die nach der Verschmelzung (Ei, Samenzelle) wirken.

Beispiele:

1. Absterben während der Entwicklungsphase von der Zygote bis zum fortpflanzungsfähigen Individuum.
2. Hybridensterilität oder verminderte Fertilität bei Rückkreuzung mit den Stammarten! (Sind die Hybriden untereinander fertil, ändert das nichts an der Eigenständigkeit der Stammarten. Dann bildet die Hybridenpopulation, so sich eine etablieren kann, eine eigenständige Biologische Art.)

Die in diesem Kreuzungsexperiment wieder bestätigte sehr hohe Mortalität während der Larvenentwicklung deutet hin auf eine existierende Genflussbarriere zwischen den Populationen der taxonomischen Einheiten Macropodus ocellatus und Macropodus opercularis.

Dies stellt eine postzygotische Barriere dar und grenzt die Populationen der taxonomischen Einheit M. ocellatus von den Populationen des Taxons M. opercularis mit Hilfe populationseigener - nicht externer - Genflussbarrieren ab. Die taxonomischen Sortierungen M. ocellatus und M. opercularis stellen also in diesem Fall nicht nur eine abstrakte nicht objektive Sortierung (Klasse), sondern in der Natur tatsächlich bzw. objektiv identifizierbare individuelle Einheiten dar, die wir praktischerweise mit den gleichen Namen als Eigennamen bezeichnen, wie die entsprechenden Sortierungsbezeichnungen (Sortierklassenname, Taxon).

Wenn wir nun mal die Postzygotischen Barrieren anschauen, fällt auf, dass diese ja alle nach stattgefundener Paarung wirken. Keine dieser Schranken wirkt also unmittelbar derart, die Paarungsbereitschaft zwischen Partnern aus unterschiedlichen Arten zu verringern.

Arten, die nur über postzygotische Barrieren getrennt sind, bilden also erwartungsgemäß problemlos und potentiell regelmäßig Hybriden. Ein Beispiel dazu bilden die Rabenkrähen (Corvus corone) und Nebelkrähen (Corvus cornix), die beide zusammen jeweils ein riesiges Verbreitungsgebiet bevölkern. Diese Arten entstanden wohl in Folge einer geografischen Barriere während der Eiszeit.

Seit Ende der Eiszeit berühren sich die Populationen etwa entlang des ehemaligen eisernen Vorhanges (Elbeverlauf) und bilden dort beständig und bereitwillig Hybriden. Infolge einer bestehenden postzygotischen Barriere fließen die Populationen aber nicht zusammen.

Hybridisierungen sind übrigens keine so seltenen Ereignisse und in der Welt der Pflanzen fast allgegenwärtig. Ein Beispiel wächst bei mir im Garten: Die Schwarze Pfefferminze, eine (natürliche) Hybride aus einer Wasserminzenart (Mentha aquatica) und noch einer anderen Minzenart (Mentha spicata). Bei Wirbeltieren wie Säugern/Vögeln sind postzygotische Barrieren dagegen ein ziemlich seltener Fall der Artgrenze. Die Maulesel wären ein Beispiel.

Wenn wir nun denken, dass die beiden Arten M. ocellatus und M. opercularis schwer zur Paarung zu bringen sein müssten, so steckt darin die implizite Erwartung, es müsse doch eine präzygotische Barriere entstanden sein. Diese Erwartung ist aus dem Fakt berechtigt, dass die meisten Arten bei Wirbeltieren wie Säugern und Vögeln sich tatsächlich nicht (nur) über eine postzygotische Barriere von den nächstverwandten Arten trennen, sondern über eine präzygotische oft verhaltensbasierte Barriere.

Die Erwartung wird im Artikel aber mit dem Fakt der über tausende Generationen bestehenden geografischen Isolation der Weibchen-Population verbunden und ich vermute, dass diese Assoziation verbreitet sein dürfte. Wie entstehen aber solche Genflussbarrieren bei geografischer Isolation? Wird eine Art durch geografische Barrieren lange genug in zwei isolierte Populationen getrennt, so ist es nahezu unvermeidlich, dass sich die Populationen immer mehr auseinanderentwickeln. Selbst wenn die Selektionskriterien sich nicht (sehr theoretisch) unterscheiden würden, käme es mit hoher Wahrscheinlichkeit irgendwann zu der Situation, dass die Chromosomen zwischen den getrennten Populationen nicht mehr vollständig kompatibel sind. Für die Hybriden wären in Relation zu den Elternpopulationen individuelle Fitnesseinschränkungen oder Fertilitätseinschränkungen die Folge. Es wäre damit zu einer Genflussbarriere gekommen, die in den Individuen begründet liegt und somit wären zwei neue Arten aus der Ursprungsart entstanden. Gleiches kann natürlich auch auf der Ebene z.B. des Paarungsverhaltens geschehen. Diese Änderungen können dann auch derart sein, dass das Paarungsverhalten zwischen den Individuen der getrennten Populationen bei Wegfall der geografischen Barriere eine populationsüberschreitende Paarung typischerweise verhindert.
In beiden Fällen entsteht die Barriere aber nicht, weil die Selektion die Entstehung einer solchen fördert, sondern als zufälliges Nebenprodukt der über viele Generationen laufenden Auseinanderentwicklung. Es ist also zu einem großen Teil zufallsgetrieben, ob überhaupt und welche Art von Genflussbarriere bei geografischer Isolation entsteht und ob mehrere oder nur eine vorliegen werden.

Anders können die Verhältnisse bei Artbildungen in überlappenden Lebensräumen (sympatrisch ...), also ohne "geografische" Barriere sein. Hier sind Situationen denkbar, bei denen ein Selektionsdruck zur Ausbildung präzygotischer Barrieren besteht/entsteht. Ein Beispiel wäre, wenn zwei Arten, bei denen vermittelt über geografische Isolation postzygotische Barrieren entstanden sind, sich durch Überwindung/Wegfall der geografischen Barrieren in den Verbreitungsgebieten wieder überlappen. Hier stellt die Paarung über die Artgrenzen „wirtschaftlich“ gesprochen sowas wie eine Fehlinvestition dar: Der Nachkommenserfolg der hybridisierenden Elternindividuen bricht in Folge der bestehenden postzygotischen Barrieren drastisch zusammen. Dies stellt dann einen Selektionsdruck dar, der die Entstehung frühzeitiger Vermeidung solcher Paarungen (präzygotische Barrieren) fördern würde. Ist dieser Selektionsdruck so hoch (auf die jeweiligen Populationen bezogen), dass er den ausgleichenden Effekt des Genflusses innerhalb der Populationen überwindet, sollte man die Existenz z.B. verhaltensbasierter präzygotischer Barrieren zusätzlich zu den bestehenden postzygotischen erwarten dürfen.

Nehmen wir als Beispiel wieder die Raben- und Nebelkrähen. Diese Arten existieren seit Eiszeitende in sich überlappenden Lebensräumen, hybridisieren im Überlappungsbereich "freudig" und bilden aber trotz des anzunehmenden Selektionsdruckes zur Ausbildung präzygotischer Barrieren keine erkennbaren aus. Es bleibt schlicht bei der postzygotischen.

Wie könnte man diese der Erwartung zuwiderlaufende Situation erklären?

Beide Arten bilden Populationen mit hochmobilen Individuen. Feste Paare mit Revieren sind zwar typischerweise ganzjährig standorttreu, die Jungadulten und die unverpaarten Adulten aber bilden große Migrationsschwärme, die das Verbreitungsgebiet auf der Suche nach freien Revieren großräumig durchstreifen. Der dem Genfluss innerhalb der großräumigen Population entgegenstehende (Distanz-)Widerstand ist also sehr gering, die konservierende Wirkung in der Population folglich hochf4.

Allelkombinationen, die im Überlappungsgebiet durch den Selektionsdruck zu präzygotischen Barrieren gefördert würden, können sich dann evtuell nicht gegen den ausgleichenden Genfluss aus der großen Restpopulation durchsetzen.

Die höhere Erwartung, in der oben beschriebenen Situation selektionsgeförderte präzygotische Barrieren vorzufinden, ist wie bei allen statistischen Prozessen (der Evolutionsprozess ist ein statistischer Prozess) eine Wahrscheinlichkeitsaussage, keine absolute, zwingende, gesetzmäßige.

Zurück zur im Artikel ausgedrückten Erwartung: Es ist also unbegründet, allein auf Grund einer längeren Isolation eine präzygotische Barriere (Die Individuen sind schwer zur Paarbildung zu bringen) zu erwarten. Der Zufall bestimmt, welche Barriere und wann eine solche entsteht. Die geografische Barriere verhindert die Entstehung eines Selektionsdrucks zur Förderung von Genfluss-Barrieren zwischen den getrennten Population. Da die Hainan-Population des Weibchens aber zur Art M. opercularis gehört, die wiederum ein sich berührendes oder überschneidendes Verbreitungsgebiet im südlichen Jangtse-Einzugsgebiet mit der Art der Männchen, den M. ocellatus besitzt, könnte man vermuten, dass ein ausreichender Selektionsdruck über die Zeit bestand, um eine präzygotische Barriere nach obigem Denkansatz entstehen zu lassen.

Was können wir aus dem durchgeführten Experiment zu der Frage indizienhaft ableiten?

Der Kreuzungsversuch basierte auf einer Zwangszusammenstellung von artfremden Paaren in einem Teich aus mehreren M. ocellatus-Männchen (der Teich dürfte zur Paarungszeit vollständig in M. ocellatus-Reviere aufgeteilt gewesen sein) und ein M. opercularis-Weibchen, welches sich damit unausweichlich immer im Einflussbereich eines M. ocellatus-Revieres bewegt. Das M. opercularis-Weibchen hatte sich in der Vergangenheit bereits mit einem arteigenen Partner erfolgreich vermehrt. Wie es scheint, hat sich dieses Weibchen nun problemlos mit einem oder mehreren der Männchen gepaart. In dieser Situation (beengte Lebensumstände ohne verfügbaren Partner der eigenen Art) ist offenbar keine nennenswerte präzygotische Barriere aktiv, die eine solche Paarung verhindert. Präzygotische Barrieren sind aber oft abhängig von bestimmten Bedingungen der Lebensumgebung. So könnte diese Barriere eine vergleichend arbeitende sein, die bei einem alternativ verfügbaren arteigenen Partner den "richtigen" arteigenen Partner vergleichend herausfiltert.

Aus meinen Beobachtungen der M. ocellatus in meinen Teichen (15 m Länge) kenne ich bei M. ocellatus eine längere Partnerfindungsphase, die sowohl von Männchen wie Weibchen aktiv betrieben wird. Dabei werden unterschiedliche Partner "ausprobiert", bis letztlich sich beide für einen entschieden haben. Je nach Wettersituation dauert es ab dann eine längere Phase, bis die eigentliche Brutbreitschaft mit den dazu gehörenden Verhaltensweisen einsetzt. Bei M. ocellatus besteht also wahrscheinlich eine längere "kommunizierende", vergleichende Phase über die der Brutpartner ausgewählt wird.

Stünden somit in einem Hybridisierungsexperiment alternativ arteigene Partner bei ausreichend ausweichfähigem Platzangebot (alle Männchen müssen wenigstens adäquate Reviere bilden können) zur Verfügung, könnte eine auf diesem „Partnerfindungsvergleichprozess“ beruhende präzygotische Barriere aktiv werden, die eine artfremde Paarbildung frühzeitig unwahrscheinlich macht. In dem Zusammenhang lohnt es sich eventuell, auch von einer meiner Beobachtungen bezüglich der Paarfindungsphase innerhalb der Art M. ocellatus zu berichten.

Situation:

Ein 250l-Standardbecken, durchgehend gut bepflanzt, hatte ich mittels Schaumstoffmatte in zwei gleichgroße Segmente zerlegt. An der Frontscheibe, gut zu beobachten, gab es einen rund 10 cm hohen und 2 cm breiten Durchschwimmspalt in der Matte. Das Becken war mit 2.2 M. ocellatus aus der gleichen Haltungslinie besetzt (Herkunft Teichhaltung).

Wie erwartet, besetzten beide Männchen in jeweils einem Segment ein Revier und interessierten sich für die Weibchen. Die Weibchen umgekehrt interessierten sich klar auch für die Männchen. Es kam im Laufe der Zeit zur Paarbildung zwischen den Tieren, die ich A-Männchen und A-Weibchen bezeichnete. Aus B-Männchen und B-Weibchen wurde nie ein Paar (!), trotz aller "Anstrengungen" des B-Männchens. Das B-Weibchen akzeptierte das B-Männchen nie auch nur andeutungsweise und zog sich lieber aus dem B-Segment in das A-Segment zurück, wo es den Angriffen sowohl des A-Männchens als auch des A-Weibchens ausgesetzt war. Das B-Weibchen war „fest entschlossen“, sich mit dem A-Männchen zu paaren und begann mit der Zeit, eine Versteck-/Lauerstrategie zu zeigen, um zur Paarung mit dem A-Männchen zu gelangen, was ihr aber in den Beobachtungen nie gelang.

Das B-Männchen schwenkte im Laufe der Zeit um von Balzhandlungen auf immer aggressiver werdende Handlungen dem B-Weibchen gegenüber. Es hatte bis zuletzt nie Erfolg, während das A-Paar erfolgreich mehrere Bruten hochzog. Nun war das B-Männchen ein Männchen, das ich erhalten hatte mit einer leichten Verkrümmung, weswegen ich ursprünglich dieses Männchen nicht in meine Teichpopulation überführen wollte. Nachdem ich aber gesehen hatte, wie vollkommen erfolglos es war, eines der beiden Weibchen auf seine Seite zu ziehen, dachte ich, ich könnte es versuchen. So sind dann beide Paare im Folgejahr in den Teich entlassen worden (15 m Länge).

Wie sich dann bei den Bobachtungen im Teich gezeigt hat, kam es auch dort nie für mich beobachtbar zu einer Paarbildung, obwohl das B-Männchen Platz hatte, eigene Reviere zu gründen. Keine seiner Wanderungen auf der Suche nach Weibchen wurde von den Weibchen - es gab nicht nur die zwei A- und B-Weibchen in diesem Teich - positiv bei den Beobachtungen akzeptiert, immer brachen die Weibchen die entsprechenden Paarfindungs-Verhaltensweisen nach kurzer Zeit aktiv ab. Das Männchen war, so lange es lebte, nie von mir bei einer Brutpflege oder Paarungsphase beobachtbar, so dass ich ziemlich sicher bin: Dieses Männchen war absolut ohne Nachkommen, sowohl im Aquarium als auch später im Teich.

Was zeigt diese Beobachtung: Die Gegenwart von Partneralternativen kann eine Bedingung und ausreichend sein, eine präzygotische Barriere zu aktivieren, wenn sie mit derartiger Absolutheit sogar in der Lage war, über den Partnerfindungsprozess der M. ocellatus einen arteigenen Partner vollkommen von der Reproduktion auszuschließen.

Es kann aber auch andere, einfachere Parameter in der Lebensumgebung benötigen, um eine präzygotische Barriere zu aktivieren. So existiert bei den Buntbarschen - ich glaube, des Victoriasees - eine präzygotische Schranke, die über die hochauflösende Farbwahrnehmung dieser Buntbarsche arbeitet. Fein aufgelöste Unterschiede in der Körperfärbung aktivieren dort und definieren damit Artgrenzen in diesen sympatrischen Populationen. Dies ist auch ein Beispiel dafür, dass Artbildung nicht immer etwas mit anpassender Selektion zu tun haben muss, was ja bei Artbildung, vermittelt über geografische Barrieren, klar ist, aber auch bei sympatrischer Artbildung keine Voraussetzung sein muss. Hier ist also ein Potential, über diesen Verhaltensmechanismus (sexuelle Selektion) in Zusammenarbeit mit Farbmutationen oder Farbänderungen in zufälligen Hybridbildungen spontan neue Art entstehen zu lassen. Enthält z.B. ein Hybridenschwarm eine ausreichend abweichende, im Schwarm aber übereinstimmende Farbabweichung (was bei Hybriden dieser Buntbarsche nicht selten ist), bildet dieser Hybridenschwarm unmittelbar eine neue Art, reproduktiv sauber getrennt von den Elternarten und damit bereit für eine unmittelbar einsetzende eigene Entwicklungsdynamik. Da diese präzygotische Barriere von der Farbauflösung abhängig ist, könnte man sie in Reproduktionsversuchen mit alternativen Partnern sehr ähnlicher Farbgebung in einem schlechten Kellerdämmerlicht nicht nachweisen. Präzygotische Barrieren nachzuweisen, hängt also unter Umständen von ausreichender Kenntnis der Eigenheiten der beteiligten Arten ab.

Das letzte Beispiel ist übrigens auch ein schönes Beispiel für den Fakt, dass präzygotische Barrieren sich durch Änderung der Lebensumstände auflösen/deaktivieren können und infolge dessen ehemals getrennte Arten zu einer neuen Tochterart verschmelzen. Im Falle dieser Buntbarsche ist das nämlich geschehen: Durch menschliche Nutzungsänderung ist das Wasser des Sees seit längerem schon durchgehend und dauerhaft stark getrübt. Dadurch verschmelzen in der Wahrnehmung der Buntbarsche große Farbbänder der sexuellen Selektion in eins und infolge dieses Zusammenbruchs der feinauflösenden präzygotischen Barrieren "kollabierte" die Artenzahl des Sees innerhalb kürzester Zeit auf einen Bruchteil der ehemaligen Anzahl. Der See wurde zwar auch noch mit einem seefremden Raubfisch "angereichert", dieser bewirkte aber vorwiegend eine Reduktion der Individuenzahl in den ehemaligen Arten. Der maßgebliche Artenschwund jedoch wurde durch den Zusammenbruch der feinauflösenden präzygotischen Barrieren als Folge der Wassertrübung bewirkt. Gleiches wäre auch geschehen, wenn ein sedimenttransportierender Fluss seinen Lauf in den See hinein geändert und so zu einer stärkeren Trübung des Seewassers geführt hätte.

Wir können also aus dem abgelaufenen Kreuzungsexperiment nicht schließen, ob eine präzygotische Barriere zwischen M. ocellatus und M. opercularis unter sympatrischen Verhältnissen aktiv wäre. Interessant wäre es, diesen Versuch einmal in folgende Richtungen weiterzuführen:

(a) Gleich viele Paare beider Arten (ideal wäre jeweils mehr als eines), aber nicht so viele, dass eine ausschließende Brutrevierkonkurrenz unter den potentiellen Paarungen entsteht.
Wenn dabei die Fortpflanzungen nur innerartlich bleiben, also keine Hybriden entstehen, wäre das ein deutliches Indiz für das Wirken präzygotischer Barrieren. Man könnte dann versuchen zu beobachten, worin sie bestehen könnten.

(b) Zwangsverpaarung der Hybriden mit den jeweiligen Elternpopulationen.
Die Ergebnisse würden ein Indiz sein, inwieweit diese beiden Arten zu einer fusionieren würden, falls die Lebensumstände die präzygotischen Barrieren in ihrer sympatrischen Umgebung deaktivieren würden.

(c) Zwangsverpaarung innerhalb der Hybriden.
Die Ergebnisse könnten Hinweise geben, inwieweit die Hybriden das Potential zur Bildung einer eigenen, reproduzierenden Population hätten. Die morphologischen und farblichen Änderungen könnten dann als eine Präadaption das Potential bilden, dass ein solcher Hybridenschwarm durch aktives Aufsuchen der z.B. "bequemsten" Lebensumgebung - falls erreichbar - eine eigenständige Art zu werden.

Die qualitative Änderung der Beflossung von getrennter After- und Schwanzflosse zu einem durchgehenden Flossensaum aus Afterflosse und Schwanzflosse könnte z.B. die Aufenthaltspräferenzen der Hybriden bezüglich der Strömungsverhältnisse ändern. Über die geänderten Farbsignale z.B. des Weibchens (siehe Artikel) könnte eine präzygotische Barriere aktiv werden, die die Hybridenpopulation von den Elternpopulationen trennt und so eine neue Art bildet, die dann in Folge einer eigenen Anpassungs- bzw. Entwicklungsdynamik folgen kann.