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Geschlechtliche Determinationssysteme der Osteognathostomata

Autor: Erich Willems Mo, 18.03.2013 - 21:57; Zuletzt bearbeitet am: Sa, 07.12.2019 - 18:39
Quelle: Fachpublikationen
FAQ: 
ja

Geschlechtliche Determinationssysteme (SD - Sex-Determination -) der Knochenfische im weiteren Sinne

Unter geschlechtlicher Festlegung (Determination) versteht man den Prozess, welcher in Lebewesengruppen mit geschlechtlicher Vermehrung (Eukaryoten) die Funktion eines Individuums in einem Bereich von weiblich über zwittrig bis männlich festlegt. Die Festlegung drückt sich aus in der Ausbildung funktionaler Körper- und Verhaltensstrukturen und kann endgültig, einmalig temporär bis wiederholt temporär sein.
Kontrolliert bzw. gesteuert wird dieser Prozess in einer Mischung aus genetisch-zellulären und Umweltfaktoren (inklusive sozialer Faktoren in einer interagierenden Gemeinschaft, so z.B. beim Paradiesfisch f1, 1).

Einige der bereits identifizierten Systeme werden in folgender Übersicht dargestellt2.

Dual-chromosomal-genetische Geschlechtsdetermination (DCSD)

In dem Bereich der "rein"f2 genetischen Determinationssysteme ist der intensivst erforschte Modus die dual-chromosomale Geschlechtsdetermination, wie sie beispielsweise in der Untergruppe der Landwirbeltiere bei den Vögeln und Säugern vorkommt, zu denen - diesen Fokus erklärend - auch die Gruppe der Menschen gehört.
Hier wird das Geschlecht durch ein klar differenziertes Paar Geschlechtschromosomen (Gonosomen) zwischen Männlichem und Weiblichem Grundtyp als genetische Anlage während der Befruchtung vorbestimmt, während Umweltfaktoren in obigem weiteren Sinne normalerweise keinen systematischen Einfluss auf die Differenzierung nehmen.
Das Grundprinzip läuft über die Zusammenstellung der zwei möglichen Gonosomen, nennen wir sie W und M für Weiblichfaktor und Männlichfaktor:
Folgende grundsätzlichen Gruppierungen sind dabei möglich:
s1) homozygot:WW, hemizygot:WM und
s2) hemizygot:MW, homozygot:MM
wobei der Doppelfaktor (homozygot) das jeweilige "Haupt"-Geschlecht festlegt,
also WW legt auf Weibchen fest, womit WM das Männchen festlegt
bzw.
MM legt das Männchen fest und MW das Weibchen.

Das erste System (s1) ist z.B. von der Untergruppe der Säugertiere ausgeprägt,
während das zweite so logisch mögliche System (s2) die Vögel verwenden.
Bei den Säugern nennt man die entsprechenden Chromosomen W=X,M=Y, also XX-weiblich, XY-männlich;
bei den Vögeln W=W, M=Z, also ZW-weiblich, ZZ-männlich.

Da sowohl Säuger als auch Vögel nur Teilgruppen der großen Gruppe der Fische im weiteren Sinne sind überrascht es nicht,
dass beide Systeme (s1) wie auch (s2)
natürlich auch in der großen Restgruppe, also den Knochenkiefermäulern (Fische im weiteren Sinne Wink ) ohne Landwirbeltiere vorkommen.
Dort gibt es sogar Beispiele in denen (s1) und (s2) in der selben Art genutzt werden, wie z.B. bei Xiphophorus maculatus. Im Allgemeinen gilt jedoch, dass Determinationssysteme über spezialisierte Geschlechtschromosomen unter den Fischen nur gering verbreitet sind. Unter den bisher daraufhin genauer untersuchten etwa 1700 Fischarten fanden sich solche System nur bei rund 10%f3.
Ein wichtiges Kennzeichen eines solchen Systems ist, dass das Geschlechtsverhältnis unter den Nachkommen relativ stabil istf4

und nicht durch Selektion Linien erzeugt werden können, die ein zuchtlinienspezifisches Verhältnis auszeichnet, welches signifikant von dem der anderen Linien abweicht.

Beispiele zu Fischgruppen in denen die DCSD verwendet wird

  1. Säugetiere(s1) und Vögel(s2) selbstverständlich, eine Untergruppe der Fleischflosser.
  2. Acipenseriformes<O>: Sowohl (s1) als auch (s2)
  3. Osteoglossiformes<O>: Nur (s1) bisher bekannt
  4. Esociformes<O>: (s2)
  5. Cyprinodontiformes<O>:(s1) und (s2) sowie Klonale Determinationen.

Weitere chromosomal-genetische Geschlechtsdetermination-Systeme (*CSD) aus anderen Gruppen zur Blickerweiterung

Außer dem obigen dualen System kennt man noch Systeme, die über das Verhältnis von X-Chromosomen zu Zahl der Autosomen (Nicht-Geschlechtschromosomen) das Geschlecht bestimmen oder Systeme, die über die Heterozygotie eines einzigen Locus arbeiten (Komplementäre Geschlechtsdetermination wie z.B. in der Insektengruppe der Hymenoptera bekannt).

Die polygenetische Geschlechtsdetermination (PgSD)

Bei diesem Typ der genetischen Festlegung existieren keine spezialisierten Geschlechtschromosomen (Gonosom). Die an der Festlegung beteiligten Gene sind stattdessen über das gesamte Genom verteilt und die letztliche Entscheidung des individuell ausgeprägten Geschlechts entsteht aus einer Art Summe über die Wirkungen der jeweiligen Allele.

Ein Merkmal dieses Determinationssystems ist, dass das Verhältnis zwischen weiblichen und männlichen Nachkommen sich nicht typischerweise um 50/50 bewegen muss, sondern davon deutlich abweichen kann und der aktuellen Selektion unterliegt. Es ist dann grundsätzlich möglich, innerhalb einer Linienzucht linientypische Geschlechtsverhältnisse zu erzeugen, die unter analogen Haltungsbedingungen stabil sind sich aber von Linie zu Linie erkennbar unterscheiden. Solche Systeme konnten z.B. in einigen Buntbarscharten des Malawi-Sees nachgewiesen werden.

Beispiele zu Fischgruppen in denen die PgSD verwendet wird

  1. [[Acipenseriformes]]
  2. Cypriniformes<O>
  3. [[Esociformes]]
  4. Perciformes<O>
  5. Pleuronectiformes<O>
  6. Salmoniformes<O>

Geschlechtsdetermination über Merkmale des Lebensraumes(ESD)

Außer den genetisch determinierenden Systemen existieren auch Systeme, bei denen Merkmale der Umgebung, des Lebensraumes inkl. der sozialen Umgebung für die Ausbildung eines funktionalen Geschlechts maßgeblich sind.
Bekannte Einflussgrößen sind z.B. der soziale Status (Bsp. Paradiesfisch1, f1, ph-Werte z.B. beim Spitzmaulkärpfling, Klima, Verfügbarkeit von Nahrung, ...
Auffällig ist, dass in taxonomischen Gruppen, in denen die umgebungsgetriebene Geschlechtsdetermination (ESD) auftritt, Systeme mit Geschlechtschromosomen sehr selten vertreten sind. Unabhängig davon sind Systeme mit regelrechten Geschlechtschromosomen mit etwa 10% sowieso ziemlich geringzahlig bei Fischen.

Beispiele zu Fischgruppen in denen die ESD verwendet wird

  1. Petromyzontiformes<O>: Temperatur und andere
  2. Anguilliformes<O>: Temperatur
  3. [[Salmoniformes]]: Temperatur
  4. Indostomiformes<O>: andere
  5. [[Perciformes]]: Verhalten, Temperatur und andere

Bei z.B. den Gabelschwanzmakropoden (Macropodus opercularis) starten alle Individuen als Weibchen und differenzieren später evtl. zu Männchenf1. Diese Enddifferenzierung geschieht vor der ersten Paarung und könnte eine direkte Auswirkung sozialer Interaktionen sein. Dominante Tiere entwickeln sich zu Männchen, untergeordnete zu Weibchen3.
R. C. Francis erhielt so z.B. als unerwarteten überraschenden Nebeneffekt M. opercularis (Black Stream)-Linien - wahrscheinlich also eigentlich Macropodus spechti -, die nur aus Männchen bestanden. Er wollte experimentell Fragestellungen zum sozialen antagonistischen Verhalten in dieser Art untersuchen und züchtete dazu gezielt eine Linie auf Dominanz in sozialen Interaktionen. Diese Linie endete zu seiner Überraschung irgendwann in einer reinen Männchenlinie. Die Tiere waren derart dominant in ihrem Verhalten, dass quasi jede soziale Interaktion den Schalter für Männchen-Determination kippte.

Wechsel der geschlechtlichen Funktion/Rolle während der Lebenszeit eines Individuums

Beispiele zu Fischgruppen mit Funktionswechsel

  1. [[Anguilliformes]]: weiblich ⇒ männlich; männlich ⇒ weiblich; zwittrig
  2. Clupeiformes<O>: männlich ⇒ weiblich
  3. [[Cyprinodontiformes]]: zwittrig
  4. [[Perciformes]]: weiblich ⇒ männlich; männlich ⇒ weiblich; zwittrig; weiblich ⇒ männlich ⇒ weiblich ⇒ ...
  • f1. a. b. c. R. C. Francis bei M.opercularis Black Stream-Linien. Höchstwahrscheinlich war das also eigentlich Macropodus spechti, denn diese Arten wurden und werden vielfach miteinander verwechselt. Die Ergänzung "Black Stream" weist auf spechti hin.
  • 1. a. b. Pandian, T. J.,
    "Genetic Sex Differentiation in Fish",
    Sex Differentiation in Fish: Taylor & Francis Group; CRC Press, 2012.
  • 2. Liew, W. C., R. Bartfai, Z. Lim, R. Sreenivasan, and K. R. Siegfried,
    "Polygenic Sex Determination System in Zebrafish",
    PLoS ONE, vol. 7, issue 4, 04/2012.
  • f2. "Rein" genetisch ist eine individuelle phänotypische Ausprägung natürlich nie. Die Gene stellen den Plan für einen (rekursiven) Aufbauprozess dar. Wie bei jedem Aufbauprozess ob den für einen Küchentisch oder den für einen Organismus hängt also das endgültige Resultat immer! außer von der Planvorlage vom Aufbauprozess selbst (bildlich von dem Bautrupp, der den Plan umsetzt, dem Interpreter) ab. Und so wie der Bautrupp in seiner Arbeitsweise davon abhängt ob es gerade friert, die Hände also relativ steif sind oder ein Mitglied einen über den Durst getrunken hat, so ist auch der Aufbauprozess eines Organismus immer von den aktuell gegebenen Umweltfaktoren abhängig. "Rein" genetisch meint daher nur, dass die typische Bandbreite der Umweltfaktoren keinen signifikanten Einfluss hat. Bsp: Eine Fischart F lebt in seinem Lebensraum in einem Wassertemperaturbereich mit den mittleren Minimal- und Maximaltemperaturen von 20°C bis 25°C. Nun stellt man in Experimenten fest, dass diese Art ab einer Temperaturen von 30°C einen signifikant höheren Anteil an z.B. Männchen produziert. Diese Temperaturen treten aber im Lebensraum dieser Art nur sporadisch alle paar Generationen mal auf. Dann wäre ein darauf aufbauender Schluss, dass die Wassertemperatur einen systematischen Einfluss auf die SD hat nicht angebracht. Stellt man also einen solchen Effekt fest und schließt daraus die Art F verwende als SD-Strategie eine ESD, so ist diese Feststellung ohne den zugehörigen Nachweis, dass dieser Effekt in der üblichen Bandbreite von Umweltfaktoren dieser Art liegt eigentlich spekulativ.
  • f3. Aus Sicht der riesigen Obergruppe der Fische im weiteren Sinne ist es aber auch nicht wirklich überraschend, dass dieses eine "Extrem" unter den vielen prinzipiellen Möglichkeiten geschlechtlicher Determination nicht das zahlenmäßig verbreitetste ist, auch wenn es uns als Vertreter der Säugetiere als das normale vorkommt. Vor allem, wenn man bedenkt, dass Fische (wie übrigens auch Lurche) eine deutlich geringere Unabhängigkeit gegenüber ihrem Lebensmedium dem Wasser über die trennende Barriere Haut haben als reine Landwirbeltiere. Säugetiere haben durch ihre geregelte Körpertemperatur insbesondere, wenn sie lebendgebärend sind, der Temperatur als potentielle Einflussgröße auf die SD jeden Boden entzogen.
  • f4. Die Stabilität bezieht sich natürlich auf eine statistische Auswirkung. Einzelne Stichproben/Würfe/Bruten können selbstverständlich beliebige Verhältnisse aufweisen. Auch zwei oder 3 Bruten können z.B. immer ein ähnlich unerwartetes Verhältnis zeigen. Erst bei einer großen Anzahl n (je gößer desto vertrauenswürdiger) zeigt sich diese Stabilität.
    Abschweif:
    Nur weil der Evolutionsprozess mit großen Wiederholungszahlen arbeitet (gleichzeitig oder nacheinander) ist ein solches statistisch justiertes Merkmal überhaupt über diesen Prozess justierbar. Der Evolutionsprozess ist im Kern ein statistisch arbeitender Prozess, für den infolgedessen grundsätzlich gilt: Je kleiner die Versuchszahl n ist, je anfälliger ist der Prozess für nicht adaptierende vollkommen zufällige Ereignisse, was sich in den durch die Biologie auf höherer bzw. abstrakterer Ebene beschriebenen Phänomenen/Regelhaftigkeiten wie Gründereffekt, Drift aber auch die erkannte größere Gefährdung kleiner Populationen ausdrückt.
  • 3. Helfman, G. S., B. B. Collette, D. E. Facey, and B. W. Bowen,
    The Diversity of fishes, Biology, Evolution and Ecology,
    , 2: Wiley-Blackwell, 2010.

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