Quelle: Fachpublikationen

Effekte der Ei-Klumpenbildung bei Macropodus ocellatus (Rundschwanzmakropode)

Lt. "Fischreisen.de" macht sich die leichtere Handhabung und Sicherung der Eier in Haufen statt innerhalb des Schaumnestes für Macropodus ocellatus als ein Vorteil bezahlt, welcher sich in einer geringeren Eizahl pro Gelege auszahlt verglichen mit seinem nächsten Verwandten Macropodus opercularis. Da M. ocellatus weniger Eier produzieren muss, können die einzelnen Eier größer sein - was sich jedoch auch in einer längeren Entwicklungszeit und damit längeren benötigten Betreuungszeit niederschlägt -. Die größeren Eier und die längere Entwicklungszeit münden für M. ocellatus in einen weiteren Vorteil: Die Jungen sind beim Freischwimmen größer als die des M. opercularis! - Hierzu fehlen leider quantitative Angaben in der Quelle. -

Die folgenden absoluten Daten zu Eizahlen, Zeiten und Größen habe ich den von Herr Dr. Jörg Vierke auf Fischreisen.de:Fortpflanzungsverhalten bei Labyrinthfischen1 2veröffentlichten Tabellen entnommen:

SL-Weibchen Eier/Laichphase Ei-Ø
(davon % Eihülle)
Schlupfzeit Freischw. am Tag x
M. ocellatus 7cm 200-500 1.0-1.1 [mm]
(30%-18%)
32h-35h (25°C) 4.d (25°C)
M. opercularis zum Vergleich 8cm 300-1000 0.8-1.0 [mm]
(25%-40%)
28h (28°C) 3.d-4.d (26°C)
......

Daraus lassen sich folgende fischgrößen- und temperaturunabhängige Werte berechnen:

Effekte Weibchen Effekte Männchen
Eier/Laichphase
relativ zur SL
Ei-Ø
relativ zur SL
Eivolumenmenge [mm³]
als abs.Eivolumen[4πr³/3]*abs.Eizahl
relativ zur SL

Schlupfzeit
als Temp.Summe[h°C]
Freischwimmen
als Temp.Summe[d°C]
M. ocellatus ~50.00
[28.57, 71.43]
~0.150mm
[0.143mm,0.157mm}


~30.3 837.5
[800,875]
100
[?,?]
M. opercularis zum Vergleich ~81.25
[37.50,125]
~0.113mm
[0.100mm,0.125mm]


~31.0 784
[?,?]
91
[78,104]
Unterschied: ocellatus/opercularis: -38.46%
[-23.81%,-42.86%]
~+32.74%
[+43%,+25.6%]
~-2.28% +6.82%
[?,?]
+9.89%
[?,?]
Eizahl, Eidurchmesser und Eimenge wurden relativ zur Standardlänge(als Annäherung zur Körpermasse) der Art bestimmt, um individuengrößenabhängige Unterschiede aus der Betrachtung zu lassen und damit die in die Eier investierte Leistung der Art abzuschätzen (Ein großer Karpfen kann natürlich bei gleicher individueller Belastung mehr Eeier einer bestimmten Größe produzieren als ein kleiner M.ocellatus.
Schlupfzeit und Zeit bis zum Freischwimmen sind als Temperatursumme angegeben, um temperaturabhängige Unterschiede zu entfernen.

Da die Daten auf Fischreisen.de keine Angaben zur Verteilung zwischen den gegebenen Minimal- und Maximalwerten enthalten, wurde der Mittelwert einer Gleichverteilung zur näherungsweisen Bestimmung der Mittelwerte herangezogen.
In eckigen Klammern befinden sich die entsprechenden Minimal- und Maximalwerte.

Die ersten 3 Spalten beschreiben Effekte, die auf das M.ocellatus-Weibchen wirken, während von den letzten beiden im Wesentlichen das Männchen betroffen ist.

Quelle: Perönliche Interpretation bzw. Meinungsäußerung Aus den Daten ablesbare Effekte auf

das Weibchen
Das Weibchen reduziert seine Investitionskosten (immer in Relation zu M.opercularis) bei der Anzahl der Eier um fast 40%!
Diese eingesparte Energie könnte es dann in eine Vergößerung des einzelnen Eies reinvestieren, was es auch tut, indem es den Eidurchmesser um ca 30% vergrößert. Betrachtet man den in die gesamte Eimenge gesteckten Aufwand, sieht man, dass das Weibchen die eingesparte Energie so gut wie vollständig in die Vergrößerung der Eier reinvestiert.

Zusammenfassung:

  • M.ocellatus benötigt ca. 40% weniger Aufwand in der Nachkommenszahl pro Brut.
  • Reinvestiert so gut wie alles wieder in um 30% vergrößerte Eier

    das Männchen
    Das Männchen muss zwischen ca 7% und 10% mehr Aufwand in die Brutpflege stecken und hat damit keinen individuellen Gewinn aus der geänderten Brutpflege.

    ==>Männchen verliert individuelle Fittnes (~8%) pro Brut

    Die Eier
    Der Eidurchmesser vergrößert sich um +30%.

    ==>Verfügbare Bandbreite von Eiräubern verringert sich (Maulgröße)
    ==>Größere Energiestartreserve wurde von den Eltern auf den individuellen Nachkommen übertragen

    Die Larven
    Wegen des größeren Ressourcen-Übertrags von der Elterngeneration auf die Nachkommen sind diese größer zum Zeitpunkt des Freischwimmens.
    Wenn mit der Größe der Reifegrad gekoppelt ist, dann sind sie zum Zeitpunkt des Freischwimmens gereifter, reaktionsfähiger.
    ==>Größer beim Freischwimmen: geringerer Larvenräuberdruck!
    ==>Möglicherweise wichtiger Entwicklungsvorsprung (zum Überwinterungseintritt evtl. wichtig)
    ==>Größer beim Freischwimmen: Dürfte sich sehr deutlich auf die Larvenentwicklung nach dem Aufbrauchen des Dotersackes auswirken, falls sie als Folge zu diesem Zeitpunkt auch größer sind. Sobald der Dottersack aufgebraucht ist benötigen sie wie fast alle Fische kleinste Zooplankter. Der Fangerfolg ist anfänglich nur wenige Prozent, und steigert sich nur bei Erfolg durch Lernen innerhalb weniger Tage auf z.B. einer Rate von 1/5. (Bei Coregonus lavaretus von 3/100 auf 1/5 innerhalb der ersten ca. 12 Tage). Um bei derart schlechten anfänglichen Fangraten für das Fangen nicht mehr Energie zu verbrauchen als es einbringt, muss eine recht hohe Dichte an verwertbaren Planktern pro Liter in dieser Zeit verfügbar sein3. Wenn nun die Larven mit einem größeren Mauldurchmesser das Dottersackstadium verlassen, dann verbessert sich für diese Fische auch die nutzbare Plankterdichte pro Liter, welches über den Beuterfolg und dem damit verbundenen schnelleren Wachstum ihre Überlebenschancen im gefährlichen Larvenstadium deutlich verbessern dürfte.

    Die Jungfischentwicklung
    Die größere Startgröße (Freischwimmne) können sie möglicherweise in einen Entwicklungsvorsprung umsetzen, so dass sie eine kritische Altersgrenze evtl früher übertreten können.

  • Kommentare

    Interpretation

    Quelle: Perönliche Interpretation bzw. Meinungsäußerung Vorteile dieser Effekte im Sinne der Evolution

    Evolutiver Erfolg drückt sich in der Summe der Gene (genauer Genkopien in einer Popuplation) aus, die bis zum Lebensende einer Genquelle (Elterntier) so im Genpool (Gesamtheit der Gene in einer Population) etabliert sind, dass sie selbst wieder zur Reproduktion gelangen - bei Abstraktion der reproduktiven Einheit auf die Ebene des Organismus. Eine wirklichkeitsnähere Betrachtung wäre natürlich das einzelne Gen als repr. Einheit! -.
    Der evolutive Vorteil gegenüber einem Konkurrenten wäre also die Anzahl an erfolgreichen Genkopien, die der Bevorteilte mehr im Genpool etablieren konnte als der Konkurrent.

    Wenn man soziale, altruistische Verhaltensweisen einmal außen vor lässt - ich habe bisher nichts darüber gelesen, dass solches bei Makropoden vorkäme, wie z.B. Schutz der Nachkommen durch Geschwister und ähnliches - dann ist dieser Erfolg ziemlich genau proportional zu Anzahl des individuellen Nachwuchses, welcher selbst wieder zur Reproduktion gelangt.

    Also der Erfolg ergibt sich als:
    Nachkommene= ∑NBp - V
    mit: NBp ist die Anzahl der Nackommen der Brut Nummer p,; p := 1,...,n; V ist die Zahl der Nachkommen, die nicht selbst bis zur Reproduktion gelangen.

    Die Strategie des Lachses ist übrigens n:=1 zu setzen und alle Ressourcen in die eine einzige Brut zu stecken die sie ablegen und dann die verbleibende eigene Körpersubstanz (sie sterben nach der Brut) in die Nährstoffmenge des Laichgewässers zu investieren, also indirekt die Larven zu Füttern.

    Der Vorteil wird natürlich größer, je mehr erfolgreiche Nachkommene (Ne) erzeugt werden konnten.
    Das Individuum hat darin 3 Parameter, an denen es drehen kann:

  • die Nachkommenszahl pro Brut: N
  • die Anzahl der Bruten: n und
  • den Nachkommensverlust: V

    Wie wirken nun obige Effekte auf diese 3 Paramter?

    Das Weibchen (bei gleichem Energieeinsatz wie vorher)
    verkleinert N um CN (Eizahl reduziert),
    verkleinert V um CV (Vergrößerte Eier lassen vermuten, dass weniger von Bruträubern gefressen werden - Maulgröße -),

    Das Männchen (bei erhöhtem Energieeinsatz, da die Brutpflege länger dauert)
    verkleinert V um KV durch die Klumpenbildung (Annehmend, dass diese Strategie den Eiverlust reduziert)

    Die Strategieänderung des Weibchens und des Männchens zusammen:
    Ne := ∑(NBp-CN) - (V - CV - KV)
    würde im Prozess der Evolution nur dann durchgehen, wenn CV + KV die Eizahlreduktion CN wenigstens ausgleicht. M.ocellatus lebt erfolgreich, also ist das wohl so.

    Das Weibchen konnte diese Änderung kostenneutral durchführen.
    Das Männchen aber musste dazu mehr eigene Enegiereserven in die Brutpflege stecken.
    Das dürfte sich nur lohnen, wenn die Strategieänderung nicht nur neutral auf Ne wirkt, sondern klar mit einem Zuwachs in Ne.
    M.ocellatus müsste damit also erfolgreicher in der Reproduktion sein als M.opercularis.
    Oder aber, die neu besiedelten gemäßigten Lebensräume haben ein anderes Bedrohungs- oder Nahrungsprofil für die Brut, dem M.ocellatus durch die Strategieänderung ausweichen musste? So könnte ich mir Vorstellen, dass die von M.ocellatus besiedelten Gebiete in den Brutrevieren eine geringere Dichte an Zooplanktern aufweisen als in den südlichen Gebieten des M.opercularis und so das Weibchen zu einer Strategieänderung gezwungen war, die die Larven mit größerem Maul in die Eigenständigkeit entlässt, wodurch dann die verwertbare Plankteranzahl pro Liter wieder in eine optimalen Bereich geschoben wurde?


    Literaturhinweise zu diesem Thema sind mir willkommen!

  • Macropodus ocellatus -Männcen und höherer Aufwand in Brutpflege

    Im Kommentar "Vorteile dieser Effekte im Sinne der Evolution" gehe ich davon aus,
    dass das Männchen der Rundschwanzmakropoden durch die Strategieänderung der Klumpenbildung einen erhöhten Aufwand zu leisten hat, weil

    1. eine längere Brutpflege bei sonst gleichartigen Pflegemaßnahmen sich zu einem erhöhten Aufwand addiert
    2. Die Klumpenbildung lt. 1 als solche einen erhöhten Pflegeeinsatz durch das Männchen für die andauernde Umschichtung der Eier im Klumpen gegenüber der Pflege im Schaumnest erfordert.

    Inzwischen konnte ich aber bereits unterschiedliche Männchen der Rundschwanzmakropoden sowohl im Aquarium als auch im Teich bei der Brutpflege beobachten und dabei diesen erhöhten Aufwand nach Punkt 2 in keinem Falle beobachten.
    Im Gegenteil war das Männchen während der Phase der Eiklumpen zumeist mit nichts anderem beschäftigt, als schräg nach oben auf die Eier schauend nichts zu tun. Verglichen mit dem Brutgeschäft eines M.operularis-Männchens, welches ich auch im Teich beobachten konnte wirkte es regelrecht unterbeschäftigt. M. ocellatus scheint nicht mehr Arbeit durch die Klumpenbildung zu haben, sondern im Gegenteil den Aufwand für die Instandaltung der kontinuierlich zerfallenden Schaumblasen eines Schaumnestes vollständig einzusparen!

    Unter diesem Aspekt reinvestiert das Männchen analog zu dem Weibchen dann nur den eingesparten Aufwand zur Nesterhaltung in eine verlängerte Brutpflege.
    Mein Eindruck in den Beobachtungen war sogar, dass es eigentlich trotz um ca. 10% verlängerter Brutpflege insgesamt sogar weniger Energie in die Pflege stecken muss als ein M.opercularis-Männchen.
    In diesem Falle brächte die Strategieänderung bei der Brutpflege dem Männchen einen echten individuellen Vorteil!

    Wenn man dann also davon ausgeht, dass das Rundschwanzmakropodenmännchen einen individuellen Vorteil daraus zieht, so ist das nur vorstellbar, wenn dieser nicht reinvestierte individuelle Vorteil irgendwie in einen Reproduktionsvorteil für das Männchen resultiert.

    Das könnte z.B. eine schnellere Brutfolge gegenüber der des M.opercularis sein - sollte man vergleichend feststellen können -,
    es könnte aber auch schlicht eine Verbesserung der Überlebensfähigkeit in der Überwinterungsphase sein, weil das Männchen so mit höheren Körperreserven in die Überwinterung gehen kann?!

    So stellt sich dann ein Bild dar, bei dem es vorstellbar ist, dass die Änderung der Brutstrategie möglicherweise unter anderem auch eine Reaktion auf die Überwinterungshärten, also eine Anpassung an den neuen Lebensraum in gemäßigtem Klima war.




    Ich kenne nichts Ärmeres unter der Sonn' als euch Götter! Ihr nähret kümmerlich von Opfersteuern und Gebetshauch eure Majestät und darbtet, wären nicht Kinder und Bettler hoffnungsvolle Toren. {Goethe, Prometheus}